INTRODUCCIÓN
Las anemonas, grupo del Phylum Coelenterata que incluye a los antozoarios carentes de esqueleto de los Ordenes Actiniaria (actiniarios), Corallimorpharia (anemonas-corales), Zoanthidea (anemonas coloniales) y Ceriantharia (anemonas-tubos), han sido pobremente estudiadas en la Hispaniola.
En las restantes Islas de las Antillas Mayores, las anemonas han sido objeto de estudio durante muchos afi.os. Existen listas y descripciones de especies de actiniarios, coralimorfarios y zoantideos para Jamaica (Duerden, 1897; 1898; 1898a) y Puerto Rico (Duerden, 1902; Carlgren, 1937); y de los dos primeros grupos para Cuba (Herrera, 1980; Herrera et al., 1994; Belem, et al., 1995; 1996). Sin embargo, hasta donde conocemos nose ha realizado nunca un listado similar para la Hispaniola, si bien existe una recopilación preliminar de especies para la Republica Dominicana (CIBIMA, 1994).
El presente trabajo pretende resumir el conocimiento de las especies de anemonas de la Hispaniola, desde una perspectiva insular ofreciendo una lista actualizada y debidamente referenciada, que sirva de base a futuras investigaciones taxonómicas, ecológicas, zoogeograficas y farmacológicas, tanto en la Republica Dominicana como en Haiti.
METODOLOGIA
Para la elaboración de esta recopilación, que incluye a los Ordenes Actiniaria, Corallimorpharia, Ceriantharia y Zoanthidea, se realiz6 una busqueda de todas las publicaciones, reportes o paginas web, orientadas hacia la sistematica y taxonomia de estos grupos o inventarios originales derivados de proyectos de biodiversidad marina, que tuvieran información de anemonas para la Hispaniola. En los casos de algunas publicaciones antiguas dificiles de localizar, se asumieron los datos de revisiones modernas de autores reconocidos que las citan y han compilado algunos de sus registros. Finalmente. los trabajos considerados fueron los siguientes:
- Weinland (1860), Pax (1910), Beebe (1928), Correa (1964), Wilcox et al. (1989) y Fautin (1999), en localidades haitianas.
- Geraldes y Bonnelly de Calventi (1978), Williams et al. (1983), Dirección Nacional de Parques (1986), Pugibet (1986), Luczkovich (1991) y Herrera y Betancourt (2002), en localidades dominicanas.
Con la información obtenida y los inventarios recientes del Programa EcoMar se confeccionó una lista actualizada de especies. El orden taxonómico en Actiniaria corresponde basicamente a Correa (1964), en Corallimorpharia a den Hartog (1980), en Zoanthidea a Burnett et al. (1997), yen Ceriantharia a den Hartog (1977). Cairns et al. (1986) ofrece una guia taxonómica general para todos los grupos. En todos los casos se consultó a Fautin (1999; 2002) para las correcciones y actualizaciones generales. Los registros analizados fueron divididos en aquellos correspondientes a localidades dominicanas o haitianas, pero solo para propósitos de comparación del nivel de conocimiento en cada pais, pues el enfoque de nuestro trabajo es basicamente insular. Nuestros resultados se comparan con los de la recopilación de la biodiversidad dominicana de CIBIMA (1994) aunque, dado que estos autores no indican las referencias de sus registros, las fuentes originales empleadas en su trabajo no siempre pudieron ser reanalizadas ni confirmadas.
RESULTADOS Y DISCUSION
La busqueda hecha para la Republica Dominicana muestra que aparentemente existen pocos o ningun registro antiguo de anemonas dominicanas, pues Correa (1964) en su monografia del Atlantico Oeste resume varios reportes para las Antillas Mayores y no incluye a este pais. Los registros dominicanos actuales comprenden la Isla Saona en La Altagracia, Isla Catalina en La Romana, La Caleta en el Distrito Nacional (William et al., 1983), de Cabo Rojo a Isla Beata en Pedernales (Dirección Nacional de Parques, 1986; Leon, 1997) y Buen Hombre y Manzanillo en Montecristi (Luczkovich, 1991).
Recientemente los trabajos de biodiversidad marina del Programa EcoMar (Herrera y Betancourt, 2002), que actualmente prepara la primera colección de las anemonas dominicanas, han incrementado el conocimiento en localidades ya conocidas y ampliado la distribución de varias especies hacia Nigua en San Cristobal, desde Punta Cana al Oeste de Juanillo en La Altagracia, Sosua en Puerto Plata, Trudille y Cabo Rojo en Pedernales y Juan Dolio en San Pedro de Macoris (Fig. 1).
Sin embargo, para Haiti existen reportes antiguos como el de Weinland (1860) para Corail en el Suroeste haitiano (ver Fautin, 1999), Pax (1910) en Port-au-Prince y Beebe (1928) en Bizoton en Ouest. Wilcox et al. (1989) mencionan varias especies para Les Arcadins (Fig. 1) y Correa (1964) resume otros reportes para Haiti, sin aclaración de localidad o autor.
Las anemonas conocidas para la Hispaniola suman en nuestra recopilación 20 especies. Los reportes dominicanos compilados suman 3 especies de coralimorfarios, 12 de actiniarios, 4 de zoantideos y un ceriantario, lo cual adiciona 6 especies a la ultima recopilación de CIBIMA (1994 ). Para Haiti hemos hallado 13 registros (8 de actiniarios, 3 de coralimorfarios y 2 de zoantideos), lo cual podria tal vez considerarse como la primera recopilación de la actinofauna haitiana. Una lista detallada de todos las especies se ofrece en la Tabla 1.
La biodiversidad de la actinofauna caribeña es dificil de cuantificar con exactitud por los actuales cambios taxonómicos que afronta este grupo. No obstante, considerando los registros de Actiniaria para las Islas de las Antillas Mayores: Jamaica (Duerden, 1897; 1898a), Puerto Rico (Duerden, 1902; Carlgren, 1937) y Cuba (Herrera, 1980; Herrera et al.. 1994; Belem et al., 1995; 1996), asi como algunas recopilaciones que abarcan el area de Caribey el Atlantico Oeste (Correa, 1964; Zamponi et al, 1997), Bahamas (McMurrich, 1896) y Bermudas (Cairns et al., 1986) donde se mencionan en conjunto unas 26 especies, el conocimiento de este grupo en la Hispaniola es at'.m incipiente y podria representar apenas un 50 % de las especies de actiniarios mas comunes de la region.
En relacion con Corallimorpharia, comparativamente con el trabajo de den Hartog (1980) que resume todas las especies de coralimorfarios someros caribeños, en la Hispaniola solo se conocen tres de las especies mas comunes de las familias Ricordidade y Discosomatidae, por lo que aun faltarian por reportar una especie de la familia Discosomatidae (Discosoma carlgreni) y las dos de la familia Corallimorphidae (Corynactis parvula y Pseudocorynactis caribbeorum).
En cuanto a los zoantideos solo hemos hallado cuatro especies de las familias Zoanthidae y Parazoanthidae para la Hispaniola por lo que el conocimiento del grupo es muy pobre. Aunque Burnett et al. (1997) plantean que la taxonomia actual de este grupo se encuentra en un estado caotico con muchas especies descritas de las cuales solo unas pocas pueden ser identificadas realmente, para la region del Caribe se han descrito unas 20 especies, segun lo que se conoce para Jamaica (Duerden, 1898; 1898a), Puerto Rico (Duerden, 1902), Bahamas (McMurrich, 1896) y Bermudas (Cairns et al., 1986).
En el caso de Ceriantharia, considerado coma un orden pequeño dentro de Anthozoa, el conocimiento del grupo, con sola una especie conocida en la Hispaniola es escaso, pues para la region del Caribe se han reportado unas 6 especies (den Hartog, 1977).
Las especies compiladas tipifican una gran variedad de ambientes costeros y marinas. Phyllactis flosculifera, observada en la costa arenosa de Trudille y Juan Dolio (Herrera y Betancourt, 2002), La Caleta y las Islas Saona y Catalina (William et al., 1983), es una anemona del mesolitoral o sublitoral inferior inmediato que habita en los fondos arenosos a fangosos. Tipicamente se encuentra con la columna enterrada, la base fija al sustrato duro mas profundo y el disco oral expandido sabre el fondo haciendo visible un collar verdoso de pseudoesferulas marginales. Por su forma de reproducción, es común encontrar un adulto rodeado de pequeñas anemonas formando grupos que alcanzan densidades considerables. Beebe (1928) contó 20 ejemplares en 100 cm2 en los fondos arenosos de! manglar de Bizoton en Haiti.
Comparte con ella la region litoral, aunque alcanza mayor profundidad en su distribución, Bunodosoma granulifera, tambien enterrada en el sustrato arenoso o con una conducta criptica o semicriptica bajo las piedras, donde esconde su columna cubierta con hileras apretadas de vesiculas y expone solo sus tentaculos cortos de matices variables de malva y naranja. Esta especie,aparece registrada para La Caleta y las Islas Saona y Catalina (William et al., 1983), aunque sin datos detallados de habitat. Curiosamente esta anemona fue observada en las charcas de marea del litoral de Nigua (Herrera y Betancourt, 2002).
En los fondos areno-fangosos o arenosos, a veces con cobertura de Thalassia testudinum, suele ser abundante Phymanthus crucifer especie que tipicamente entierra su columna de color crema y extiende sobre el fondo el disco oral con tonos de verde, adornado en su superficie con tentaculos papiliformes radiales y otros cilindricos en el borde. La especie se conoce para Pedernales (Dirección Nacional de Parques, 1986), La Caleta, las Islas Saona y Catalina (William et al., 1983), la Ensenada de Sosua, Juan Dolio (Herrera y Betancourt, 2002) y Les Arcadins (Wilcox et al., 1989).
En este biotopo, abundan las especies del genero Aiptasia, anemonas acontiadas de pequeño tamaño y color carmelitoso que habitan en las piedras o los conglomerados de algas y que han sido observadas en los fondos de pastos marinos de Pedernales (Herrera y Betancourt, 2002). Williams et al. (1983) reportan para Isla Saona a Aiptasia tagetes.
Como especies epifaunales sobre la matriz rocosa arrecifal se conocen a los coralimorfarios Ricordea florida, Discosoma neglecta y D. sanctithomae (Williams et al.. 1983). Ricordea florida es el mas comun de los coralimorfarios entre 5 y 15 m de profundidad en los arrecifes de Pedernales donde es un componente principal de la dieta del carey Eretmuchelys imbricata (Leon, 1997) yes tambien comun en los arrecifes someros de Punta Cana (Herrera y Betancourt, 2002). Un ejemplar colectado en Cabo Rojo se conserva en el Museo de Historia Natural de los Estados Unidos (USNM 98490). Para Haiti se tienen registros de coralimorfarios para Port au Prince (Pax, 1010) y Les Arcadins (Wilcox et al., 1989).
El actiniario Stychodactyla helianthus se asocia tambien al sustrato rocoso aunque generalmente se encuentra a menor profundidad, en ambientes de elevado hidrodinamismo. Todas estas especies, aplanadas y de columna corta, se encuentran adaptadas morfológicamente para explotar la superficie rocosa formando asociaciones de numerosos individuos producto de su reproducción asexual. En Republica Dominicana la especie se conoce para Pedernales (Dirección Nacional de Parques, 1986), La Caleta, las Islas Saona y Catalina (Williams et al., 1983) y Montecristi (Luczkovich, 1991). En Punta Cana, a 10 m de profundidad sobre sustrato rocoso/arenoso, en el punto de buceo conocido como El Acuario, existe una amplia población que tapiza parte del fondo y constituye uno de los atractivos de este sitio, al igual que en la barrera arrecifal de Juan Dolio (Herrera y Betancourt, 2002). Correa (1964) menciona el reporte de esta especie para Haiti.
A diferencia de éstas, otras especies arrecifales de conducta semicríptica tienen su morfología adaptada a explotar las grietas e intersticios entre las rocas y corales, escondiendo la columna entre las oquedades y exponiendo solo la corona de tentáculos. La más abundante de ellas es Bartholomea annulala, reconocible por los anillos blanquecinos que forman una espiral en sus finísimos tentáculos. Bartholomea lucida es más escasa y su superficie tentacular aparece cubierta por pequeñas esferas. Ambas especies han sido reportadas para los arrecifes de La Caleta, las Islas Saona y Catalina, W ilham s et al., 1983) y Les Arcadins (Wilcox et al. (1989). B. annulata también se conoce para Pedernales (Dirección Nacional de Parques, 1986), y es muy abundante en la laguna arrecifal de Punta Cana, refugiada en las conchas vacías del gastrópodo Strombus gigas (Herrera y Betancourt, 2002).
Otra especie registrada por Williams et al. (1983) para las aguas dominicanas es la mas pequeña del genero Lebrunia: L. coralligens, mientras que la especie mayor, L. danae la hemos observado recientemente en los arrecifes de Punta Cana, Sosua y Cabo Rojo (Herrera y Betancourt, 2002). Tfpicamente, esta especie de anemona de color carmelita oscuro, con protuberancias carmelita claro, se encuentra oculta en las grietas de las rocas o en sus bordes contra el sustrato arenoso.
Calliactis tricolor es otra especie tambien relacionada con el habitat arrecifal pero aparece siempre como epibionte, fija a las conchas de gastr6podos habitadas por anomuros, usualmente de las especies Petrochirus diogenes y Dardanus venosus, como se ha visto en Pedemales (Dirección Nacional de Parques, 1986) y Montecristi (Luczkovich, 1991).
De todas las especies de anemonas Condylactis gigantea es la mas abundante y euritópica. Habita en el arrecife bajo las piedras o invertida, fija a solapas o techos de cuevas, con la columna roja o anaranjada poco visible y la corona de tentaculos verde irisdicente siempre expuesta. Puede ser abundante tambien en praderas de pastos marinos de zonas protegidas, en ligero contacto con el sustrato -arenoso o areno-fangoso- sobre la vegetación o en las raices de los mangles. Esta anemona se reporta en Republica Dominicana para todas las provincias costeras del pafs donde se ha encontrado información previa sobre el grupo y ha sido observada posteriormente en los arrecifes de Punta Cana y Montecristi (Herrera y Betancourt, 2002). En Haiti existe un antiguo registro para Corail (Weinland, 1860) pero la especie parece ser tan abundante que incluso se comercializa por Internet, bajo el nombre de "Haitian reef anemone" (LiveAquaria, 2002).
Las cuatro especies de zoantideos conocidas (Tabla 1) estan reportadas para La Caleta, Isla Saona e Isla Catalina (Williams et al., 1983) y Palythoa caribbea y Zoanthus sociatus ademas para Buen Hombre (Luczkovich, 1991), Les Arcadins (Wilcox et al., 1989) y Boca Chica, donde la especie tapiza el fondo del llano arrecifal o la zona de rompiente con una extension de hasta 7m de longitud formando una alfombra de tonalidades entre verdeazulado a amarillo-verdoso (Geraldes y Bonnelly de Calventi, 1978).
Menos conspicuo, Arachnanthus nocrurnus, es un ceriantario de color carmelita amarillento relativamente comun en los fondos arenosos someros, pero que pasa facilmente inadvertido pues se encuentra usualmente retraido durante el dia en su tubo construido de mucus con incrustaciones de grava y arena. Luczkovich (1991) hace el primer reporte de la especie en el pais en el sistema arrecifal de Buen Hombre en Montecristi, desde la zona somera de pastos marines hasta el arrecife en 13.5 m de profundidad.
Algunos reportes de anemonas del Acuario Nacional de Santo Domingo (Pugibet, 1986) incluyen a Condylactis gigantea y Bartholomea annulata, entre las especies ya mencionadas ademas de Telmatactis cricoides.
AGRADECIMIENTOS
Deseamos agradecer a aquellas personas que nos facilitaron las busquedas bibliograficas como el personal del Grupo Jaragua, Inc. y del Centro de Investigaciones de Biologia Marina (CIBIMA) de la Universidad Autónoma de Santo Domingo. Deseamos extender un agradecimiento especial al doctor Mauricio Zamponi, especialista en anemonas de la Universidad de Mar del Plata en Argentina, por su gentileza en la revision del manuscrito y sus acertadas sugerencias.
REFERENCIAS
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